关键词:
高寒草甸
植被斑块
土壤有机碳
无机氮
硝化酶
磷酸酶
功能基因
摘要:
在青藏高原高寒草甸上,广泛存在着由于气候变化、微地形、植物特性、啮齿类动物活动、放牧和施肥等的影响,不同适应性的植物聚集成植物群落(斑块)。这种植被的斑块化分布,常见的有两种情况:一种是一个或者生物学特性相近的几个优势的草本植物种聚集生长,在草地中形成斑块。由草本植物构建的植物功能群或种群的聚集,对土壤空间异质性的影响尚未有研究;另一种是在灌丛植物形成的灌丛化草甸上,灌丛植物一般能够增加草地土壤磷循环,但是其机理有待进一步深化。本研究在青藏高原东北部的天祝县研究了不同草本植物斑块化对土壤有机碳平衡和氮素循环过程的异质性的影响,在青藏高原东部的玛曲县对灌丛植物增加土壤磷酸酶活性的机制进行了研究。主要研究结果如下:
1.草本植物斑块化分布显著增加了草甸土壤有机碳平衡过程的空间异质性,但是对土壤有机碳储量的影响不大。在我们的研究样地中独立分布着五种主要的植物斑块类型:禾本科植物(Elymus nutans、Poa crymophila、Leymus secalinus),莎草科植物(Kobresia capillifolia,***),球花蒿(Artemisia smithii),珠芽蓼(Polygonum viviparum)和甘肃棘豆(Oxytropis kansuensis)。斑块(近似于圆形)的直径大小为几十厘米至几米。五种植物斑块约占样地总面积的92%。冠幅高度、地上地下生物量、根冠比和凋落物积累量在不同斑块间差异很大。室内培养发现,因木质素和养分含量的差异,禾本科植物的地上地下残体分解矿化速率显著快于莎草科植物。土壤有机碳的矿化速率在禾本科植物和球花蒿斑块中明显大于其它斑块。但是,土壤有机碳在不同斑块之间贮存量差异不显著(p<0.05)。显示输入量和矿化速率共同决定着土壤有机碳储量。
2.草本植物斑块化分布增加土壤氮的有效性和硝化过程的空间异质性。我们发现土壤氨态氮、硝态氮、无机氮含量在不同草本植物斑块之间差异显著。土壤总无机氮含量在禾本科斑块中最高,球花蒿斑块中最低,其他斑块中的无机氮含量在禾本科和球花蒿斑块之间变化。这些结果表明禾本科植物的高地上生产力与快的土壤氮素矿化速率相一致。通过土壤硝化酶活性以及硝化基因(AOA、AOB)表达量的分析,我们发现禾本科植物促进土壤硝化酶活性和氨氧化细菌(AOB)的活性,而莎草科和球花蒿植物则抑制硝化酶活性和氨氧化细菌(AOB)基因的表达,从而抑制土壤的硝化过程。这些结果说明草本植物的斑块化分布增加土壤氮素循环过程的空间异质性。
3.灌丛植物(灌丛斑块)扩张增加根系磷酸酶活性和产磷酸酶微生物基因表达量的空间异质性。土壤酶可以同时来源于微生物和植物根系的分泌。研究发现与草本植物相比,灌丛植物金露梅(***)、短叶锦鸡儿(***)、高山绣线菊(Spiraes alpine)、山生柳(Salix ortrepha)显著增加土壤酸性磷酸酶活性。进一步分析发现根的磷酸酶活性在灌丛斑块下大于本底草地,但是总的产生量远低于土壤总磷酸酶;产磷酸酶微生物基因(phoC和phoD)的表达量灌丛斑块显著大于草本区域。推测灌丛植物增加土壤磷酸酶活性促进磷循环主要是通过土壤微生物功能群的改变而实现的。
综上所述,青藏高原高寒草地草本植物的斑块化分布以及灌丛植物在草甸中的扩张,显著增加了田间尺度上的土壤生物学过程和化学性质的异质性。在生态系统研究(例如气候变化和管理措施对碳和养分循环影响的研究)中,采样时必须充分考虑这种异质性。