关键词:
小檗科
花瓣
蜜腺
发育
微形态
结构
超微结构
摘要:
被子植物(angiosperms)是植物演化过程中最晚出现的类群,花是其关键的创新性状。花瓣作为花中最晚分化的花部器官,其形态结构、表皮微形态和蜜腺结构多样,对于吸引传粉者具有重要的作用。对花瓣研究目前主要集中在花瓣的起源演化、分子机制及其多样性等问题上。毛茛目(Ranunculales)作为真双子叶植物的基部类群(basal eudicots),其花瓣具有极大的多样性,同时具有可分泌蜜汁的蜜腺叶,因此是研究花瓣起源演化及多样性的重要材料。小檗科(Berberidaceae)作为毛茛目的核心类群之一,花瓣形态多样,既存在无蜜腺的简单片状结构,也存在具有蜜腺及附属结构的复杂立体结构。本研究选取小檗科系统进化树上不同分支的7个属,每个属选择一个种作为研究对象,通过扫描电镜法、切片法、透射电镜法等方法对花瓣形态发生发育过程、花瓣表皮微形态、结构及超微结构进行研究,结果表明:花瓣个体发育:小檗科中,花瓣的发育过程分为以下五个阶段:阶段1,宽卵形花瓣原基发生;阶段2,雄蕊原基发生后,花瓣延迟发育;阶段3,花瓣再次发育为卵圆形;阶段4,花瓣出现多样性的分化;阶段5,花瓣达到成熟阶段。小檗科中,花瓣原基与雄蕊原基各自独立发生;不同物种中,成熟花瓣的不同形态主要由于阶段4的差异导致。在南天竹(Nandinadomestica Thunb.)和南方山荷叶(Diphylleia sinensis ***)中,花瓣仅伸长加宽最终达到长圆形;红毛七(Caulophyllum robustum Maxim.)中,花瓣顶端加厚,基部延长形成扇形;细叶小檗(Berberis poiretii Schneid.)和阔叶十大功劳(Mahonia bealei(Fort.)Carr.)中,花瓣基部形成突起,顶端二裂,形成倒卵形;三枝九叶草(Epimedium saittatum(*** Zucc.)Maxim.)中,花瓣中部出现凹陷并加深,形成囊状结构。花瓣结构:小檗科中,花瓣结构相似。在无蜜腺的南天竹和南方山荷叶中,由上下表皮、5-8层薄壁细胞及4-6条维管束组成。在具有蜜腺的红毛七、细叶小檗、阔叶十大功劳和三枝九叶草中,非蜜腺部分由上下表皮、3-12层薄壁细胞及1-3条维管束组成;蜜腺由分泌表皮、3-20层分泌薄壁细胞及维管束组成。不同物种中蜜腺位置,分泌薄壁细胞层数及维管组织参与程度不同:(1)蜜腺位置:在红毛七中,蜜腺位于花瓣顶端加厚区域;细叶小檗和阔叶十大功劳中,蜜腺位于花瓣基部的突起上;在三枝九叶草中,蜜腺位于距的末端;(2)蜜腺维管组织结构:除细叶小檗有导管参与分泌功能外,其余三个种中,维管组织仅由筛管分子组成。红毛七和细叶小檗中,筛管分子分布在薄壁细胞及表皮之间;阔叶十大功劳中、三枝九叶草中,筛管分子分布在薄壁细胞之间。花瓣表皮微形态:小檗科成熟花瓣表皮细胞根据大小、形态、功能及特征划分为11种类型,其中3种为分泌表皮细胞,分别是细矩形、圆形乳突状、多边形乳突状细胞。小檗科花瓣基部的细胞多为矩形,主脉处的细胞多为长条形。在红毛七和南方山荷叶中,细胞类型最少,仅两种;在细叶小檗、阔叶十大功劳及三枝九叶草中,细胞类型多达四种。蜜腺超微结构:小檗科中,分泌细胞一般较小,细胞质浓厚,排列紧密;在表皮细胞外存在角质层,其中分布有微通道,表皮细胞中分布有较多线粒体及质体,在红毛七中存在较多的高尔基体。在细叶小檗、阔叶十大功劳及三枝九叶草的分泌表皮细胞具有壁内凸的现象,细胞之间有发达的胞间连丝。分泌薄壁细胞中都分布有丰富的质体、线粒体、糙面内质网,细胞之间存在细胞间隙及胞间连丝。在红毛七中,薄壁细胞形状不规则。薄壁细胞之间的筛管分子细胞壁明显加厚,与伴胞之间存在胞间连丝。根据本研究获得的结果,小檗科的花瓣单迹单隙、原基形状与雄蕊相似、单独发生且未发现花瓣-雄蕊共同原基,证明小檗科的花瓣为雄蕊源。结合形态性状与系统发育树分析,小檗科花瓣的祖先性状为无蜜腺的简单片状结构,随后逐渐演化出了不同式样的、更加复杂及具有蜜腺的花瓣类型,如在顶端加厚的扇形花瓣、基部形成两枚蜜腺的卵圆形花瓣、中部凹陷形成距的花瓣等。本研究结果为进一步探讨毛茛目花瓣的多样性及演化方式提供了依据。