关键词:
宝华玉兰
繁殖生物学
胚胎学
种子休眠
摘要:
本研究以江苏禾木农博园引种的宝华玉兰(Magnolia zenii‘Cheng’)人工林为研究材料,从开花物候,花芽分化发育,大、小孢子发生和雌、雄配子体发育,胚胎发生及种子发育过程中内含物的动态变化几方面,探究宝华玉兰的有性生殖特征,阐明影响胚胎发育的因素,不仅有助于揭示宝华玉兰自然状态下结实率低的机理,还填补了国内外对宝华玉兰繁殖生物学方面研究的空白,并为开展人工授粉促进结实和杂交育种工作提供理论基础。。主要的研究结论如下:1.花芽分化发育划分为4个阶段:I.花芽分化期,花芽分化形态变化划分为未分化期、花芽鳞片分化期、花瓣原基分化期、雄蕊原基分化期、雌蕊原基分化期,且相邻时期之间均有交叉发生。II.花芽休眠期,花芽几乎停止生长。III.花芽发育期,花芽开始发育,雌雄蕊发生着明显的形态变化。IV.开花期,持续约半个月,花期较短。雄蕊群由65-73枚雄蕊组成,雌蕊群由135-150枚心皮组成。2.成熟花药具有4个花粉囊,花药壁由表皮、药室内壁、中层和腺质绒毡层组成,小孢子四分体有四面体型、对称型,“T”型,成熟花粉粒为2细胞型。心皮腹面壁上着生2个胚珠,倒生、双珠被、厚珠心,大孢子为单孢子发生型,四分体直线型排列,合点端为功能大孢子,成熟胚囊为7胞8核蓼型胚囊。雌配子体比雄配子体晚30d左右成熟。雌、雄配子体发育的异常现象分别发生在2核胚囊到8核胚囊的形成期和四分体时期,是导致种实败育的因素之一。3.果实为蓇葖果,果皮由绿色逐渐变为红色,9月上旬果实裂开,种子脱落,由白色柄丝悬挂在果实上。全种子为近圆形,假种皮从绿色转变为橘黄色。种子为心型,种皮由浅棕色逐渐转变为黑色。种子发育历时165d,可分为三个时期:I.种子快速发育期(花后30d-90d),种子胚乳快速发育,含水量很高。II.种胚快速发育期(花后90d-135d),种胚发育经历了原胚,球形胚,心型胚,鱼雷型胚,子叶胚,种子含水量不断下降,到种胚完全成熟时含水量为20.79%。III.种子休眠期(花后135d-165d),种子进入休眠期,子叶胚形态发育完全,长度仅为1.88mm,直到种子自然成熟时,含水量为20.51%,表现为中间型种子。4.随着种子的不断发育,宝华玉兰胚乳细胞内线粒体和内质网等细胞器及造粉质体逐渐降解消失,细胞核也逐渐缩小,脂滴和蛋白体则不断增加,蛋白体,体积大,深染色,呈不规则形状,最先形成于液泡,蛋白体在数量和体积上都在不断的增大,而液泡逐渐消失。种子趋于成熟时,蛋白体解体,胚乳内充斥着大量脂滴。花后135d时,种胚形态发育完全时,胚乳内出现一种浅色球体,随着种子的逐渐成熟,球体数量增多,推测该物质和宝华玉兰种子休眠的形成息息相关。5.种子内可溶性总糖、可溶性淀粉、可溶性蛋白及粗脂肪含量整体呈现出上升的趋势,粗脂肪含量占比最大,表现出油脂性种子特点。花后90d,四种营养物质出现了明显的波动,NADP-MDH酶、G-6-PDH酶和6-PGDH酶活性均降至最低。花后135d,可溶性总糖、可溶性蛋白及粗脂肪含量无显著变化,但可溶性淀粉急剧下降至峰值,NADP-MDH酶活维持在稳定状态,6-PGDH酶的活性达到峰值,结合种胚形态发育,认为花后135d种胚完成形态发育。直到花后165d,种子成熟脱落,G-6-PDH酶和6-PGDH酶活性快速下降至整个种子发育过程中的最低值,说明种子生理活动迅速减弱,种子进入休眠状态。6.宝华玉兰种子发育过程中ABA含量一直处于高水平,IAA、ZT含量次之,而GA3含量则最低。宝华玉兰种子发育过程中ABA含量持续增加,而GA3、IAA、ZT含量在凝胶状胚乳发育阶段含量达到峰值,直到种子成熟脱落均快速下降至最低。在种胚快速发育期,ABA含量迅速上升GA3含量则迅速下降,说明ABA在宝华玉兰种子发育成熟过程中发挥了非常重要的作用。