关键词:
种群统计学对策
积分投影模型(IPM)
马尾松
随机弹性
生命率方差
摘要:
了解植物在不断变化的环境中的生存策略是恢复生态学和理论生态学的一个基本目标,探究生态恢复中先锋树种的种群特征变化和生活史对策,是有效指导生态治理和植被重建的关键。物种可以通过其种群的生命率(存活率、生长率或繁殖率)来形成种群统计学对策以应对环境变化。种群统计学对策假说认为,物种可以通过最小化对种群动态影响最大的生命率的变化在随机环境中生存(即种群统计学缓冲假说,Demographic Buffering Hypothesis,DBH),或者通过允许对种群动态影响最大的生命率追踪环境变化的有利窗口来从中获益(即种群统计学易变性假说,Demographic Lability Hypothesis,DLH)。近些年的大量种群统计学对策研究表明,DBH和DLH可能是物种种群统计学对策连续体的两个极端。生态恢复中的先锋物种对环境变化响应敏感,生境的连续变化会影响种群生命率产生变化,从而导致先锋物种的种群统计学对策发生变异和调整。然而,作为在受干扰生态系统中最具适应性的长寿命物种,尚不清楚先锋树种形成何种生活史对策,以及受哪些生活史阶段和生命率的变化影响。研究这一问题将有助于理解先锋植物在生态恢复中对环境变化的适应策略及其形成机制。为了研究生态恢复过程中先锋树种的种群统计学对策模式,本研究以福建省长汀县水土流失区的亚热带次生林先锋树种马尾松作为研究对象,考察了2011-2020年5个代表了早期生态恢复过程中从初期先锋种群建立(第I阶段,BH样地),到晚期阔叶树种进入(第V阶段,SDF样地)的一系列样地上的马尾松的种群统计学表现(存活、生长、繁殖)。本研究使用积分投影模型(Integral Projection Model,IPM)计算了随机种群增长率(λ),并根据基于生命率的均值随机弹性与方差随机弹性之和的种群统计学缓冲(Demographic buffering)-种群统计学易变性(Demographic lability)连续体对各样地的马尾松种群进行了排序,分析了其种群统计学对策在早期生态恢复过程中的变异性。此外,本研究分解了各样地马尾松种群的转移类型,并通过计算每个种群的方差弹性矩阵中每个转移类型的弹性值来解释种群统计学对策变异性的来源,并结合自然选择类型和生活史特征分析马尾松在生态恢复过程中的种群统计学对策变异的影响机制。(1)通过对生态恢复过程中马尾松的种群动态变化进行了分析,本研究发现:种群增长率λ值在5个样地之间有所不同,在生态恢复初期(即第I阶段)BH样地上比后期(即第IV和V阶段)LD和SDF样地高,这反映了随生态恢复的进行马尾松种群动态逐渐趋于稳定。在样地内,λ的年际时间变化也是如此,除LD样地(第IV阶段)外,其他四个马尾松种群的λ都有数值上的年际波动的证据,表明马尾松种群在其个体密度最高的样地上会达到最稳定的种群动态。然而,所有五个样地的生命率每年都有波动,总体趋势表现为存活概率的下降,基径生长增量和繁殖概率都没有显示出一致的趋势。松果和新生幼苗在SDF样地(第V阶段)有明显的时间变化,分别表现为松果和新生幼苗数量的上升和下降趋势,这反映了此时马尾松种群试图通过提高繁殖能力维持种群的更新的努力正在遭遇失败。生命率的平均值也没有显示出明显的变化模式,只是松果的数量随着生态恢复过程呈现出普遍上升的趋势。(2)通过对生态恢复过程中马尾松的种群统计学对策分析,本研究发现:马尾松三个主要生命率在各样地之间都有时间上的变化,说明作为先锋物种马尾松会在生态恢复中发生生活史对策的调整。在三个生命率中,繁殖的时间变化是最大的,马尾松可能正是依靠了繁殖的高变异性从而产生了生活史对策的转变。从各样地在调查期间的生命率的时间变化可以发现,生态恢复序列中较晚阶段的LD和SDF样地(第IV和V阶段)的生命率变化范围比较早的BH和HSK样地(第I和II阶段)大,说明马尾松生活史对策的多样性会随生态恢复而提高,表明随生态恢复的进行马尾松的适应能力会上升。CGC样地(第III阶段)和LD样地(第IV阶段)的生命率组合的变化范围是最分散的,同时这两个样地生命率的变异程度也相似,反映了此时马尾松种群具有相似的生活史对策来适应环境。尽管时间变化范围大小不同,存活率和繁殖率随生态恢复阶段始终表现为相反的变化趋势(LD样地,即第IV阶段),这反映了马尾松种群中存活和繁殖的权衡关系会随生态恢复而发生调整。(3)通过分析生态恢复过程中马尾松的种群统计学对策模式,本研究发现:马尾松的种群统计学对策会经历从DL端到DB端的转变,但最终在早期生态恢复过程后期又强烈地趋向DL端,这说明马尾松作为先锋树种会通过采取相对一般长寿命物种更为灵活的种群统计学对策来维持生态恢复中的种群维持。随生态恢复阶段的进行,生命率的变异对种群动态的正贡献逐渐转变为负贡献,并最终在最后的SD