关键词:
寒武纪
澄江动物群
刺胞动物
栉水母
叶足动物
古虫动物
摘要:
自达尔文1859年在《物种起源》中提出天才的“生命之树(Tree of Life)"猜想以来,愈来愈多的形态学及分子生物学证据表明,地球上所有生命“本是同根生”,组成一棵庞大的生命谱系大树。21世纪伊始,欧美国家纷纷启动了“构建生命之树”的宏伟研究计划,致力于建立一棵完整的地球生命系统发育树,将所有现存和绝灭类群联系在一起,以阐明生命起源和进化历程、各类群生物之间的亲缘关系。生命之树由“原核生命树”、“真菌树”、“植物树”和“动物树”组成。其中,动物树之构建最受世人瞩目。西方国家对于动物树的构建依赖于现生动物的分子演化信息,而完整的动物树还需要化石的检验和补充。我国滇东地区特异埋藏的澄江动物化石宝库记载了寒武纪生命大爆发主幕的珍贵信息。澄江动物群不但延续了伊迪卡拉纪爆发的基础动物(多孔动物及双胚层的栉水母及刺胞动物)和梅树村期辐射的原口动物(三胚层较低等类群,包括环节动物、叶足动物、节肢动物、曳鳃动物、软体动物、腕足动物等),还启动了后口动物(三胚层较高等类群)的辐射演化。澄江动物群中不仅诞生了现代后口动物五大类群(棘皮类、半索类、头索类、尾索类和脊椎类)的所有早期代表,还出现一个已绝灭的后口动物原始类群——古虫动物门,标志着早期动物树已基本成型。因此,澄江动物群科学意义重大,对于早期动物谱系树的重建提供了一个绝佳的瞭望窗口。现代生物学认为,动物树主要包含三个亚界、四大类群:基础动物亚界、原口动物亚界(蜕皮类群和触手担轮类群)和后口动物亚界。基于作者对澄江动物群(二街、三街子、耳材村、马房、尖山、帽天山6个剖面)化石信息的新发现,本文不仅填补了早期动物树中部分支系的空白,而且对四大类群中一些关键节点的构建提出了新见解:1.基础动物类群:中华先光海葵的形态学新发现表明它具有纤毛滤食系统,并证实了它与刺胞动物的亲缘关系;比较生物学及分支系统学研究均表明中华先光海葵为一种干群刺胞动物;因此,这一水螅型滤食性动物可作为刺胞动物谱系的一个关键节点(最近共祖)。澄江动物群中所有栉水母(包括四个新属种)都具有矿化骨骼系统及辐射对称体制;它们可归纳入一个新纲(始栉水母纲),构成栉水母动物门的一个早期干群分枝。2.蜕皮类群:澄江叶足动物(凶猛爪网虫及具足埃舍虫等)的形态新发现指示了它们最原始的头部构型及与泛节肢动物的同源性状,揭露了早期叶足动物→现代有爪类→节肢动物头部演化模式;因此,早期叶足动物可论证为干群泛节肢动物。中间型始莱德利基虫的个体发育研究表明该三叶虫与北美的小油栉虫类和非洲的法罗特史虫类可能存在由异时发育导致的谱系演化关系,进一步证实莱德利基虫目为三叶虫纲的基干类群。3.触手担轮类群:变形廼莲虫是澄江动物群中新发现的一个珍稀物种;该生物具环绕口部的触手冠和位于体侧的前置肛门,很可能代表一种干群触手冠动物。4.后口动物类群:古虫动物的解剖学新证据进一步论证了原始咽鳃裂的存在及其适于排出咽内海水及辅助滤食/呼吸的功能,支持古虫动物为后口动物亚界的基干类群;该类群为后口动物原始体制(尤其是咽鳃裂)的起源和早期演化提供了珍贵信息。